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複殖類感染症
疾病代碼: DIS00223
建立日期: 2009/12/14
更新日期: 2015/01/09
作 者: 黃旭田
中文病名: 複殖類感染症
英文病名: Digeneans infestation
疾病描述: 病原型別:吸蟲綱複殖吸蟲(digenean)
病原環境:海水、半淡鹼水及淡水(marine、brackish & freshwater)
學名:複殖吸虫種類繁多,約有140餘科1,400多屬,萬種以上,佔吸蟲綱的大部份。本章元只能擇其重要性,並造成人畜共通的病原,作為介紹。
學名:對魚類及人類重要的複殖吸蟲
   (1)異形吸虫複殖類(Heterophyids)
如:異形異型吸蟲(Heteropyes heterophyes)、橫川後殖吸蟲(Metagonimus yokogawai)、鈎棘單睪吸蟲(Haplorchis pumilio)、多棘單睪吸蟲(Haplorchis yokogawai)、扇棘單睪吸蟲(H. taichui)、哥氏原角囊吸蟲(Procerovum calderoni)、施氏原角囊吸蟲(P. sisoni)、鐮刀星隙吸蟲(Stellantchasmus falcatus)、台灣異型吸蟲(Centrocestus formosanus
(2)後睪吸蟲複殖類(Opisthorchids)
如:中華肝吸蟲(Clonorchis sinensis)、貓後睪吸蟲(Opisthorchis felinesus)、泰國肝吸蟲(O. viverrini)、O. novocerca, Metorchis conjunctus.
(3)雙穴吸蟲複殖類(dipostomids)
如:雙穴吸蟲(Dipostomum spp.)、莖雙穴吸蟲(Posthodipostomum spp.)、眼吸蟲(eyefluke, D. spathaceum
(4)彎口吸蟲複殖類(Clinostomids)
如:扁彎口吸蟲(Clinostomum complanatum)、或稱黃吸蟲(yellow grub)
(5)引起黑點病(black spot disease)
如:Posthodiplostomum cuticola、Apophallus donicus、Cryptocotyle lingua、Uvulifer ambloplitis.
(6)海水性複殖吸蟲(Marine digeneans)
在台灣海峽海水魚類中發現有凸腹科(Accacoellidae)內之Odhnerium ssp.,牛首科(Bucephalidae)內之扁頜針魚似牛首吸蟲(Bucephalopsis ablennus)、面前實吸蟲(Prosorhynchus facilis);其中以半尾科(Hemiuridae)內之海水性複殖類吸蟲佔最多數如Lecithochirium fusiforms感染許多海水魚類
病名(及俗名):
(1)異形吸蟲症(Heterophydiasis):如Heterophyes heterophyes.
(2)中華肝吸蟲症(Clonorchiasis):如Clonorchis sinensis.
(3)後睪吸蟲症(Opisthorchiasis):如Opisthorchis viverrin;稱為東南亞肝吸蟲(Southeast Asian live fluke)
(4)雙穴吸蟲症(Diplostomiasis)、黑點病(Black spot diseuse)如:Posthoodiplostomum cuticola;眼吸蟲症(Eye fluke diseas)如:Diplostomum spathaceum.
(5)被囊幼蟲症(Metacercariosis)〔黑點病(Black spot disease)〕如:Apophallus donicusCryptocotyle lingua.
最早發現者:例
(1)Opisthorchis viverrini Poirier, 1886;Blanchard,1895;Stiles & Hassall, 1896.
(2)Metorchis conjunctus Cobbold, 1860;Looss, 1899.
(3)Heterophyes heterophyes V. Siebold, 1852.
(4)Stellantchasmus falcatus Onji & Nishio, 1924.
(5)Metagonimus yokogawai Katsurada, 1912.
OIE狀況:未表列(Not Listed)
病原摘要:
複殖吸蟲(digenea)類(蟲體小於0.5mm以下,大則達10cm以上),均營寄生生活,體不分節,體表覆以活細胞質的皮層,多數雌雄同體,僅有少數科為雌雄異體,如裂體科之日本住血吸蟲及囊雙科;成蟲一般呈扁平葉狀,舌狀、形、卵形、豆形或圓錐形,種類繁多,大小、形態、生活習性各異,分佈極為廣泛,為魚體常見之寄生蟲;蟲體具吸盤二個,一個較小的口吸盤位於蟲體前端及一個較大的腹吸盤,吸盤的位置在不同種類變化很大;消化道為二歧型,生活史中需經歷更換中間宿主,第一中間宿主為體動物腹足類及瓣類、環節動物之多毛類;第二中間宿主為水生昆蟲、植物與魚類。從形態上區分,大致有下列7種基本型態:
(1)腹口類:前端有前吸盤、口在腹面中央,如牛首科(Bucephalidae)。
(2)全盤類或枭形類:體前端(前體)有吸器,後體圓筒形,生殖腺在後體,如枭形科。
(3)二盤類:具有口腹兩個吸盤、口吸盤在前端、腹吸盤在體部的腹面或接近口吸盤,如獨睪科(Monorchiidae)。
(4)對盤類:口腹吸盤分別位於蟲體的前後端,腹吸盤很大,如重盤科(Diplodiscidae)。
(5)單盤類:缺腹吸盤,口在體前端,口吸盤有或缺,如背孔科。
(6)棘口類:蟲體前端具有頭冠,有頭棘排列在頭冠邊緣,如棘口科(Echinostomatidae),見圖1-1、1-2、1-3。
(7)裂體類:雌雄異體,有的種類雄蟲在腹面有抱雌溝,如裂體科。
同時蟲體內部構造包括體壁組織、消化系統、排泄系統(有些種類排泄管呈網狀或兩管排泄在體前部滙合,排泄囊的形狀可有圓形、I型、Y型或V型),生殖系統(雌性生殖系統含有卵巢輸卵管、受精囊、梅氏腺、卵膜、卵黃腺及子宮;雄性生殖系統由睪丸、輸精小管、輸精管、貯精囊、前列腺及陰莖組成),蟲體可行自體或異體受精。
複殖類吸蟲生活史複雜,發育過程中需要中間宿主;一般複殖吸蟲需要7個發育階段,依序為卵、毛呦(纖毛幼蟲miracidium)、胞呦(sporocyst)、雷呦(redia)、尾呦(尾動幼蟲,cercaria)、囊呦(被囊幼蟲,metacercaria)、成蟲。而尾呦之形態特徵可成為蟲體在分類上的參考依據,如圖2。
1.對盤尾呦(amphistome cercaria);腹吸盤大於口吸盤,位於尾呦體部的後端,有黑色眼點一對,尾部簡單。
2.單盤尾呦(monostome cercaria),具有口吸盤無腹吸盤,有眼點一對。
3.裸頭尾呦(gymnocephalus cercaria);有口腹吸盤,眼點有或無。
4.棘口尾呦(echinostome cercaria);頭端口的周圍有許多明顯的小棘,具口腹吸盤。
5.微尾尾呦(microcercous cercaria);尾部特別小,形如小球。
6.無尾尾呦(cercariaea);具明腹吸盤、無尾。
7.棒尾尾呦(rhyopalocercous cercaria);具口腹吸盤、尾呈棒狀。
8.盤尾尾呦(cotylocercous cercaria);尾部盤狀。
9.叉尾尾呦(furocercous cercaria);形狀多樣,共同特點是尾呈叉狀。
10.腹口尾呦(gasterostome cercaria);口吸盤居中,尾有兩叉,卷曲呈牛角狀。
複殖類吸蟲生活史中,要求一定的中間宿主,一般第一中間宿主為體動物腹足類如錐卷、丁螺,第二中間宿主或終宿主一般為體動物、環節動物、甲殼類、昆蟲、魚類兩棲類爬蟲類、鳥類(吃食魚的水鳥)及哺乳動物(吃魚的哺乳動物包括人)、為多樣性,可區分為幾種不同類型;Schell(1970)曾進行較為詳細的調查,如圖3-1、3-2。
  
人畜共通︰複殖吸蟲於生活史中寄生第二中間宿主魚類肌肉發育為囊呦時,如人吃食未經煮熟或生食魚片。則造成危害人體的病原;此複殖吸蟲以異型科及後睪科複殖吸蟲最多,今例舉如下,參看表一。
(1)Heterophydiasis:異形異型吸蟲(Heterophyes heterophyes)
(2)Clonorchiasis:中華肝吸蟲(Clonorchis sinensis)
(3)Opisthorchiasis:後睪吸蟲(東南亞肝吸蟲)(Opisthorchis viverrini),貓後睪吸蟲(貓肝吸蟲)(O. felineus)
(4)Metagonimiasis:橫川後殖吸蟲(Metagonimus yokogawai)
(5)Stellantchasmiasis:鐮刀星隙吸蟲(Stellantchasmus falcatus)
(6)Haplorchiasis:鈎棘單睪吸蟲(Haplorchis pumilio)、多棘單睪吸蟲(H. yokogawai)
(7)Nanophyetiasis:Nanophyetes schickhobalowi
2.病原分類︰
扁平動物門(Phylum Platyhelminthes)、吸蟲鋼(Class Trematoda)、複殖亞綱(Subclass Digenea)、後睪目(Order Opisthorchiida)、後睪科(Famaliy Opisthorchiidae)、後睪吸蟲屬(Opisthorchis)、枝睪吸蟲屬(Clonorchis);異型吸蟲科(Family Heterophyidae)、異型吸蟲屬(Heterophyes)、單睪吸蟲屬(Haplorchis)、原角囊吸蟲屬(Procerovum)、星隙吸蟲屬(Stellantchasmus);雙穴科(Diplostomidae)、雙穴吸虫屬(Diplostomum)、莖雙穴吸蟲屬(Posthodiplostomum);彎口科(Clinostomidae)、彎口屬(Clinostomum);血居科(Sanguinicolidae)、血居吸蟲屬(Sanguinicola)。

命名沿革︰例
(1)Metorchis conjunctusDistoma conjunctum Cobbold, 1860;Parametordis canadense Price, 1929.
(2)東南亞肝吸中、泰國吸蟲(Opisthorchis riverrni);Distomum viverrini Poirier, 1886;Dicrocoelium viverrini, Poirier, 1886.

疾病特性
一、異形吸蟲(Heterophyid trematodes)
  指異形科(heterophyidae)內的各種小吸蟲;成蟲寄生於鳥類、哺乳動物,也可寄生人體引起異型吸蟲病(heterophydiasis),目前寄生於人體的至少有9種,見表1。如異形異型吸蟲(Heterophyes heterophyes)、橫川後殖吸蟲(Metagonimus yokogawai)、鈎棘單睪吸蟲(Haplorchis pumilio)、多棘單睪吸蟲(Haplorchis yokogawai)、扇棘單睪吸蟲(Haplorchis taichui)、台灣異形吸蟲(Centrocestus formosanus)、鐮刀星隙吸蟲(Stellantchasmus falcatus)等,見圖4-1、4-2、4-3、4-4、4-5、4-6、4-7、4-8、4-9。成蟲體長一般為0.3~0.5mm,大也不超過2~3mm,體表具有鱗棘,體呈橢圓型,前半略扁、後半較肥大,除尺、腹吸盤外,很多種類還有生殖吸盤,生殖吸盤單獨存在或與腹吸盤相連構成腹殖吸盤復合器(ventrogenital sucker compolex)。睪丸1~2個、貯精囊明顯,卵小、具胚胎,排泄囊呈V形、Y形或T形;各種異型吸蟲的蟲卵形態相似,自宿主體內棑出時卵內已含成熟的毛蟲幼。除台灣異型吸蟲之蟲卵殼表面有格子狀花紋外,其他異型吸蟲卵與後睪科吸蟲及微莖科吸蟲之卵形態相似,有一定鑑別難度。各種異型吸蟲的生活史基本相同;成蟲寄生於終宿主鳥類及哺乳動物的腸道,產出的蟲卵隨宿主糞便排入水裡,蟲卵被第一中間宿主淡水螺類吞食,毛呦在螺類體內孵育,經胞蚴、雷蚴(1-2代)和尾呦階段後;尾呦從螺體逸出,侵入第二中間宿主魚體或蛙類,寄生於淡水魚體(鯉科魚類)之部或肌肉發育為囊呦;最後被終宿主吃魚之水鳥類(如鳶、蒼鷺、鵜鶦)或哺乳動物(狗、貓、浣熊、狐狸等及人)吞食含有囊呦之魚或蛭體而感染,囊呦在終宿生消化道內脫囊,於小腸發育為成蟲並產卵,見圖5。
  成蟲體小,在腸道寄生時有鑽入腸壁的傾向,因而蟲卵可進入腸壁血管。異型吸蟲在小腸一般只引起輕度炎症反應,如侵入腸壁則可造成組織脫落,壓迫性萎縮壞死,可導致腹瀉或其他消化功能紊亂,嚴重感染者可出現消化道症狀及宿主體形消瘦
二、後睪吸蟲(Opisthorchiid trematodes)
  本科吸蟲在Skrjabin & Petrov(1950)、Yamaquti(1958、1971及1975)之報導,綜合將近50屬種吸蟲,而在king et al (2001)之檢討後,刪除11屬,存在33個屬,其中2屬之囊呦寄生於淡水魚類肌肉,此二屬為Opisthorchis(1895)(Notaulus Skrjabin 1913)及Clonorchis(1907),同時可感染人類,見表2。
1.後睪吸蟲(Opisthorchis spp.)
  蟲體扁平、略有伸延、前端尖細、體被或不披棘,口吸盤發育良好,見圖6-1、6-2。腹吸盤小,在體前端三分之一處,生殖孔在腹吸盤前,在排泄囊呈S狀,主要寄生於終宿主(脊椎動物:哺乳動物、爬蟲類、鳥類)胆囊或胆管,本屬特徵在於睪丸為裂瓣狀或分葉不深或稍有缺刻為缺狀。本屬代表蟲為貓肝吸蟲(Opisthorchis felineus)、泰國肝吸蟲(O. viverrini)。
2.枝睪吸蟲(Clonorchis spp.)
  蟲體扁平、略有伸延、前端細;口吸盤發育良好,腹吸盤小,在體前端三分之一處,生殖孔在腹吸盤前;與後睪吸蟲之區別在於本屬睪丸呈分枝狀,排泄囊呈管狀。本蟲之囊呦可以感染寄生於數十種淡水魚類肌肉組織和皮膚、鱗及鰭處,寄生於終宿主肝胆管。本屬代表蟲為中華肝吸蟲(華枝睪吸蟲Clonorchis sinensis),本科蟲體之生活史,需歷經三個宿主,二個中間宿主及一個終宿主,一般第一中間宿主為淡水螺類,而對第二中間宿主的選擇性不強,以淡水魚類均可,而當吃魚動物或人吞食未經煮熟之魚肉則感染寄生成為終宿主。
三、雙穴吸蟲(Diplostomiid trematodes)
1.雙穴吸蟲(Diplostomum spp.)
  蟲體通常明顯的區分為兩節,前端或多或少具有3葉,具假吸盤與前體後側緣的中部相聯合,口吸盤和咽細小,腹吸盤細小,居前體中部之前。其尾呦為長區尾尾呦具有環列的刺、兩對穿刺腺和在尾部上有絲狀發育的尾幹;囊呦的形成是在淡水魚的眼晶體或其他部位,成蟲寄生於各種鳥類的腸道。
  在大陸有湖北雙穴吸蟲(D. hupehensis)、及倪氏雙穴吸蟲(D. neidashui),兩蟲體之尾呦鑽入魚體,然後移行至魚類眼睛,發育為囊呦,雖然蟲體寄生量的多寡,輕者使眼球內水晶體混濁">混濁,呈現白內障,多量寄生則造成水晶體脫落,顯見瞎眼等症狀,故又稱為眼吸蟲(eyefluke),國外常報導為D. spathaceum.,見圖7。
蟲體生活史
一般成蟲寄生於吃魚水鳥類之腸道中,第一中間宿主為淡水螺類,第二中間宿主為淡水鯉科魚類鰍科魚類、鱂形目之食蚊魚及鱸形目吳郭魚類。卵由終宿主隨糞便排出,經3星期孵化出毛呦(受水溫影響,在25~35℃內,溫度愈高、孵化期愈短),毛呦在水中游泳鑽入第一中間宿主淡水螺類在肝及腸外壁發育為胞呦,並發展增殖至尾呦(呈尾叉狀),然後尾呦移至外套腔內,迅速逸出至水中,在水中呈現規律性間歇運動,集中於水層;當魚體經過時,即迅速叮在魚體上,脫去尾部鑽入魚體。湖北雙穴吸蟲之尾呦從魚體肌肉鑽入血管,隨血液循環移行至心臟,上行至頭部,從視血管進入眼球;而倪氏雙穴吸虫尾呦則從肌肉穿過脊髓,向頭部移行,進入室,再沿視神經進入眼球,在水晶體內經過1個月左右,發育為囊呦;吃魚水鳥吞食帶蟲魚體後,囊呦在終宿主腸道中發育形為成蟲。
 2.莖雙穴吸蟲(Posthodiplostomum spp.)
  蟲體分為前後兩部分,缺假吸盤,後體血前體的背面折轉,前後體被條橫褶分開,口吸盤小、具前咽,腹吸盤小,位於或近於前體中部,食道短,腸管終於後端附近;本蟲尾呦鑽入魚體,在皮膚內發育為囊呦,因為囊呦寄生周圍產生黑色素沈澱,外觀上呈黑點或黑斑病變,又稱為黑點病(black spot disease),寄生魚體皮膚內之複殖類吸蟲種類很多,除莖雙穴吸蟲外,尚有Apophallus donicusCryptocotyle linguaUvulifer ambloplitis等。歐美及日本等各國報告之病原為皮居莖雙穴吸蟲(Posthodiplostomum cuticola)。
本蟲體生活史中成蟲寄生於吃魚水鳥(如蒼鷺、翠鳥)之腸中,第一中間宿主為椎實螺,第二中間宿主為魚類;卵隨鳥類糞便排到水中,孵化為毛呦後於水中游動伺機鑽入第一中間宿主,然後發育為胞呦,雷呦和尾呦,尾呦分叉,從螺中越出,鑽入魚體,在皮膚中發育為囊呦,當帶有囊呦的病魚被終宿主吞食,則囊呦於終宿主腸內發育為成蟲。
四、彎口吸蟲(Clinostomiid trematodes)
  彎口吸蟲(Clinostomum spp.)屬之蟲體具刺、肥胖、舌形,背面凸而腹面凹,口吸盤於蟲體收縮時被領狀皺襞所環繞,缺典型的咽,食道後端具食道球;腹吸盤通常位於蟲體的前三分之一處,排泄網伸展到外圍海綿組織內,排泄囊小呈V狀,具有背端排泄孔。本屬蟲體之尾呦,特別是扁彎口吸蟲(Clinostomum complanatum)尾呦鑽入淡水魚類皮膚,後移行至肌肉組織,呈現包囊病灶,這包囊外觀呈現橘黃色,蟲體從包囊逸出後,作蛭狀劇烈活動,又稱為黃疱蟲(yellow grub)。蟲體大小為4~6mm×2mm,見圖8。
本蟲體之生活史中成蟲寄生於鷺科鳥類咽喉,第一中間宿主為斯氏夢卜螺及土蝸,第二中間宿主為淡水魚類(台灣曾發生過泥鰍">泥鰍及高山冷水魚石魚賓 之病例);蟲卵隨鳥類糞便排入水中;水溫在28~30℃時,經6~8天發育為毛呦,當毛呦鑽入夢卜螺後,在外套膜上發育為胞呦,經幾代的雷呦發育增殖為尾呦,其尾呦呈叉尾呦型;遇到第二中間宿主淡水魚類,則鑽入皮膚移行至肌肉,發育為囊呦,經3個月成熟,鷺科鳥類吞食帶蟲之魚體,囊呦從被囊中逸出,從食道迂迴至咽喉,4天後成熟並排卵。
扁彎口吸蟲(C. complanatum)之尾呦具有眼點,表現強烈的趨光性,屬日間型。在27~30℃時,LD50出現於18小時,30小時後全部死亡。囊呦的生長,在晚緩慢,到翌年7月(約32周)體長達4.6mm,季感染的囊呦只需12周就可發育達4.5mm,感染終宿主。
五、海水性複殖吸蟲(Marine digeneans)
  依Shih et al.(2004)報導調查(從1998~2003年)在台灣海峽生長之海水魚類計29科,37種魚類,所得結果有8科11屬複殖類吸蟲,寄生於海水魚類之腸及;其中以半尾科(Hemiuridae)內之指腺吸蟲(Lecithochirium)屬所得種類最多有7種複殖吸蟲,此外其他複殖吸蟲有凸腹科(Accacoeliidae)、牛首科(Bacephalidae)、中盤科(Gyliauchenidae)、孔腸科(Opecedidae)、葉腺科(Lobatovitelliovariidae)等。半尾科內之指腺吸蟲(Lecithochirium spp.),其蟲體延長略呈肥,具尾,在腹吸盤前面可見腹吸盤前凹或無、口吸盤在亞頂端、有口前葉。腹吸盤一般大於口吸盤,位於體前端,咽橢圓、食道短,蟲體同時具有雌雄性生殖器官,卵黃腺7對,呈指狀或扁葉狀,排泄管兩支於口吸盤或咽處相連,寄生於海產硬骨魚類。在本報導中其指腺吸蟲有帶魚指狀吸蟲(Lecithochirium trichiuri)寄生帶魚腸、大眼鯛指腺吸蟲(L. priacanthi)寄生大黃魚、白舌尾甲鰺、藍點馬鰺、雨葉鰺、鋸鱗魚之腸道;紡綞指腺吸蟲(L. fusiforme)寄生帶魚腸管;大孔指腺吸蟲(L. magnaporum)寄生於黃條鰤、扁舵鰹、黑點裸胸鱔之腸道內。
  海水性複殖類吸蟲,一般生活史中,第一中間宿主常為原性腹足類(Prosobranch gastropods),而第二中間宿主為以腹足類為食之海水魚類並發育為囊呦(metacercaria),而終宿主則肉食性食魚之大型海水魚類,帶有囊呦之海水魚類被終宿主吞食後,則發育為成蟲,寄生於腸及

疾病型態及流行病學
一、異形吸蟲
  本類大多數蟲體,均以囊呦寄生於第二中間宿主淡水魚類肌肉、鰭或體表;在異型類吸蟲中Haplorchis yokoguwai、Haplorchis taichui、Metagonimus yokogawai、M. takahashi、Haplorchis pumilio、Stellantchasmus falcatus、Centrocesus formosanus等(約有10種)均屬於魚源人畜共通性吸蟲(Fish borne zoonotic trematodes, FZT),一般寄生於魚體身上之肌肉,不常引發魚群之大量死亡,但如台灣異型吸蟲(Centrocestus formosanus)寄生鯉部的數量過多,引起部病變、呼吸困難,則魚體可能死亡,如再繼發二次性感染,造成之損失會更加嚴重,這些病原較集中於東南亞國家,如泰國、越南、寮國、緬甸、中國大陸東南沿海各省(廣東、廣西、福建)、印度、菲律賓、台彎均有類似報導,主要寄生於淡水魚類,特別是鯉科魚類,以扇棘單睪吸蟲(Haplorchis taichui)而言感染亞洲多數國家,如印度、泰國、菲律賓、寮國、中國大陸;主要集中寄生於14種魚類;如白鰱Hypophthal michthys molitrix)、H. maculates、 H. leucisculus、Puntius dispar、條紋二鬚魮(Puntius semifasciolatus)等。而鈎棘單睪吸蟲(H. pumilio)發生於台灣、福建、廣東、廣西自治區,感染魚種有鯽魚Carassius auratus)、白鰱(H. molitrix)、H. maculates、H. leucisculus鯉魚Cyprinus carpio)等。至於台灣異型吸蟲(Centrocestus formosanus)記載發生於廣東、福建、廣西自治區、台灣,而報導寄生於鯉魚(C.carpio)、草魚(C. idella)、Clarias fuscus鯽魚(C. autatus)等淡水魚類,但隨著Sohn et al(2009)之研究發現新的第二中間宿主魚類白鰱(H. molitrix)、M. fukiensis、A. tonkinensis、S. argentatus、A. rivularis、H. leucisculus、M. lineate、S. dabryi等。
二、後睪吸蟲
後睪吸蟲屬內二品種中華肝吸蟲(Clonorchis sinensis)、泰國肝吸蟲(香貓肝吸蟲,Opisthorchis viverrini),其蟲體之囊呦主要感染第二中間宿主魚體之皮膚、魚鱗及肌肉,通常不會造成魚體之嚴重死亡,而吃魚之終宿主(包括人),吞食未經煮熟之魚肉而感染,並寄生於終宿主肝及膽管,常會引發寄生宿主之病變,嚴重時甚至宿主死亡。泰國肝吸蟲主要分佈於泰北、寮國(老挶)緬甸、越南及中國大陸一帶,粗估約有九百萬人受到影響,而此蟲體可在宿主體內寄生達40年以上,蟲體每日約產卵1000至2500顆。
多數感染者不產生症狀,或是僅有消化不良(dyspepsia)、腹痛、腹瀉或便秘的輕微症狀,但歷程長期,會發展成為較劇烈的感染症,像是肝腫大(hepatomegaly)、膽管炎(cholangitis)、肉芽腫膽囊管炎(cholecystitis)、甚至引發膽囊上皮細胞癌(chlolangiocarcinoma)。
泰國肝吸蟲主要侵害寄生小型鯉科魚類Barbodes goniontus、Puntius or phoides、P. proctozysron、Hampala dispar、H. macrolepidota、Cyclocheilicthys repasson、H. armatus等,在感染魚體肌肉組織形成囊疱,囊呦至少發育21天後,才具有病原性感染人類,而且感染流行與季節似乎有些關係,一般在雨季末期及燥季節之開始較易發生。
中華肝吸蟲(華支睪吸蟲)
主要分佈於東亞和東南亞的河川居民,如中國大陸、香港、台灣、馬來西亞、新加坡、韓國、越南、日本於1991年後已無病例報導。全世界估計有3千五百萬人受到感染,其中中國大陸約有一千五百萬人受到侵害,特別是廣西(1.39%)、廣東(2.09%)、安徽(1.37%)、黑龍江(1.19%);而廣東及廣西合計約超過八百五十萬人感染,可能因增加生食淡水魚和甲殼類動物作為佳餚有關。發生率與某些職業亦相關如魚夫、魚販、魚製品加工工人和其他不良工作和飲食習慣者(生食未煮熟之魚肉餐點),如酸橘汁腌魚、lomi lomi、poisson cru、鯡魚籽、sushi、魚塊、綠鯡及冷薰魚,都可能感染囊呦。
感染者一般吃了未煮熟的魚;於10天到26天,身體會開始出現發燒、食慾不振、腹部疼痛、肌肉酸痛、全身弱或浮腫,這些症狀會持續2到4星期,一般人血液中之嗜伊紅性白血球數量會大幅提高,約3到4星期後,便能在病患之糞便中驗出中華肝吸蟲卵,而蟲體持續寄生嚴重時會妨礙宿主對脂質的消化及吸收,蟲體的聚集可造成物理性傷害,若產卵數量大,堆積後甚至可造成胆囊破裂,蟲體分泌物及排泄物亦具有毒性,可導致組織纖維化(fibrosis)之病變,患者會出現黃膽、膽結石、肝硬化、多發性肝囊痬、並增加罹患膽管上皮細胞癌之機會。
中華肝吸蟲主要寄生淡水鯉科魚類草魚、鰱魚、鯽魚、或 鱸魚吳郭魚;台灣地區約有17種淡水魚類遭受蟲體囊呦之寄生,本史之蟲卵特徵與泰國肝吸卵之區別見表4。
三、雙口吸蟲
1.本蟲(Diplostomum spp.)發生於中國大陸之湖北雙穴吸蟲(Diplostomum hupehensis)及倪氏雙穴吸蟲(D. neidashui),本病能造成魚苗、魚種大量死亡,是一種危害較重之複殖類吸蟲,發生於湖北、湖南、江西、江蘇、淅江、福建、廣東、四川及東北各省均有此類蟲種之分佈,但以華中地區較為流行,寄生魚體有草魚青魚、鰱魚、鯉魚、鱅、鯽、黃尾鯛、赤眼鱒、武昌魚、鯿、鳥鱧、黃鱔、鱖魚、河魨、銀鯝、黃尾鯝等多種經濟魚類都可被寄生感染,尤其以鰱及鱅魚感染最甚,發病率及感染率均高,一尾魚種有時寄生的蟲體在百個以上,死亡率可達60%以上,流行於5至8月的兩季,8月後一般感染魚體呈現白內障之症狀。
另外一種歐美國家常描述的雙穴吸蟲Diplstomun spathaceum亦報導感染100多種之魚類,而隨著分佈地理區域及水系不同第一中間宿主,歐洲水系內之Lymnaeidae科中的不同宿主Lymnaea stagnalis、L. peregra、L. ovata、L. auricularia、L. palustris等;此蟲體於晶體形成囊呦,亦可寄生於視網膜與vitreous body;同時依Valtonen & Gibson(1997)年報告,不同魚種感染雙穴吸蟲類囊呦(diplostomid metacercariae)於水晶體及vitreous body之發生率亦不同,一般感染水晶體之發生率高於50%,如Esox lucius、Coregonus lavaretus、Lota lota、Gasterosteus aculeatus(半淡鹼水)、Osmerus eperlanus(半淡鹼水)、Gymnocephalus quadricornis等。而有些雙穴吸蟲如D. gasterostei、D. baeri、D. volvens並非寄生於水晶體,卻寄生於視網膜及vitreous body,另有Tylodelphys clavata亦同於前述記載。
2.莖雙穴吸蟲
  歐、美及日本之報導稱為皮居莖複口吸蟲(Posthodiplostomum cuticola),本蟲體主要寄生於魚體表,侵害魚種在中國大陸為鰱魚、鱅、麥穗魚、草魚青魚、鯿等,末至末均有此病例之報導;此蟲體感染寄生魚體表會產生許多黑色小斑點或結節;因此,稱為黑點病(blaclc spot diseare),造成黑點病之複殖類吸蟲,如Apophallus donicus、Cryptocotyle lingua、Uvnlifer ambloplitis
四、彎口吸蟲(Clinostomids)
扁彎口吸蟲(Clinostomum complanatum)因為尾呦鑽入淡水魚類皮膚,移行至肌肉,並呈為黃色包囊,故稱為黃吸蟲或黃疱蟲(yellow grub)。彎口吸蟲類(Clinostomids)許多幼蟲寄生於淡水魚類、蠑螈、(salamanders)、蝸牛及蛙類;如C. australiense(1917)寄生於澳洲之Plotus novaehollandiaeC. chrysichthys(1930)寄生在非洲魚類Chrysinchthys kingsleya、C. clarias(1930)非洲安格拉之鯰科魚類Clarias angolensis、C. cutaneum寄生在吳郭魚類Tilapia spp.、Tristramella spp.)之皮膚肌肉、C. heluans(1899)寄生多種淡水魚類,C. tilapiae(1966),寄生吳郭魚類Tilapia spp.)於區及眼窩處形成囊疱、C. orientlis(1967)寄生Gadusia chapra於腸道。黃吸蟲(yellow grubs)之囊呦﹝扁彎口吸蟲(C. complanatum)、外緣彎口吸蟲(C. marginatum)﹞寄生於魚體肌肉,本省養殖之泥鰍香魚(1979.1981)曾有被扁彎口吸蟲(C. complanatum)感染及大量死亡之報導。中國大陸則報導感染許多淡水魚類草魚、鰱(白鰱、花鰱)、鯉、鯽魚及麥穗魚,而分佈地區為鷺科水鳥類及夢卜螺多的區域,於新疆、湖北、廣東等地均有發現。
扁彎口吸蟲亦分佈於歐洲、美洲、日本、韓國、中東等地,所侵害的魚種,如Perca fluviatilis、Rutilus rutilus、Aphanius dispar、Plecogossus altivelis、Salmo trutta gairdneri、Hoplosternum littorale、Haplias malabaricus、Misgurnus anguillicaudatus、Carassius carassius、C. gibelio langsdorfi、C. cuvieri、Pseudogobio esocinus、Pseudorasbora parva、Rhodeus lanceolatus、R. ocellatus、Hpomesus transpacificus、Lateolabrax japonicasMicrophysogobio yaluensis魚類
McAllister et al.(2007)報導扁彎口吸中(C. complanatum)之囊呦感染美國(阿肯色、阿拉斯加、肯塔基、奧克拉荷馬、田納西及西維吉尼亞等各州)之窐蠑螈(cave salamander,Eurycea lucifuga)在體表形成囊疱;Manter(1938)、Walton(1949)、Fried & Foley(1970)等報導扁彎口吸蟲感染兩棲蠑螈,有4科5種被侵害,如Amphiumidae科之Amphiuma tridactylum, Plethodontidae科Eurycea lucifuga、E. neotenes, Salamandridoe科之Notopthalmus viridescens, Sirenidae科之Siren sp.。而Miller et al.(2004)則調查美國德州5種barred tiger Salamanders,其中Ambystoma tigrinum mavortium被C.attenuatum感染發生率為62.5%。
  Malek & Mobedi(2001)指出扁彎口吸蟲感染鯉科魚類骨鰃屬(Osteichthys)中之Capoeta capoeta gracilis其蟲體寄生數量會有季節性的變異。而Vianna et al.(2005)調查統計出扁彎口吸蟲感染南巴西之鯰科魚類Rhamdia quelen其蟲體寄生部位隨魚體表部位不同,蟲體寄生數量亦有差異,依序為頭、脂鰭、肛鰭、尾鰭胸鰭。因此,吾人可推測扁彎口吸蟲感染的魚類品種廣泛(包括淡水、半淡鹼水及海水),且地理分佈廣域,蟲體囊呦除感染硬骨魚類外,尚可侵害北美之兩棲蠑螈,並且蟲體寄生中間宿主魚體之數量受季節及宿主體長大小之影響。
扁彎口吸蟲於日本(1987.1994)及韓國(1995)因吃食未煮熟之魚肉而感染人類的報導,蟲體囊呦寄生於咽喉粘膜上,引發彎口吸蟲性咽喉炎(Clinostomum pharyngitis)
五、海水性複殖類吸蟲(marine digeneans)
依Shih et al.(2004)在台灣海峽之海水魚類之調查中,共有8科19種複殖吸蟲寄生於海水魚類之腸道與內;其8科複殖類吸蟲為凸腹科(Accacoeliidae)、Bivesiculidae、牛首科(Bucephalides)、中盤科(Gyliauchenidae)、半尾科(Hemiuridae)、葉腺科(Lobatovitelliovariidas)、孔腸科(Opeceolidae)、Synvcoeliidae;其中以半尾科內指腺吸蟲屬(Lecithochirium spp.)之種類最多,如L. fusiforms、L. magnaporcum、L. priacanthi、L. tetraorchis,以帶魚指腺吸蟲(L. trichiuri)為新發現之內寄生蟲(腸道),而呂軍儀等人(2001)對中國大陸沿岸海域調查魚(Mugil cephalus)之蠕蟲種群內有8種複殖吸蟲,如長尾吸蟲(Elonginus mugilus)、雙睪原單臟吸蟲(Prohaplosplanchnus diorchis)、楔形單臟吸蟲(Haplosplanchnus cuneatus)、長形單臟吸蟲(H. elongates)、浦里單臟吸蟲(H. purii)、奧東縱睪吸蟲(Tandemorchis yuedongensis)、單睪橢囊吸蟲(Elliptobursa singlorchis)等;並推論不同體長宿主和在不同月份的宿主體內之頻率分佈和種群數量變化呈不明顯的波動規律,這可能與宿主食性的廣泛性、環境散佈因子和宿主行為散佈力有密切關係。

臨床症狀及病理學
一、異型吸蟲
異型吸蟲類一般是以囊呦寄生於第二中間宿主魚體部組織,常以絲中軸為寄生處,很少有病害發生,但如果蟲體之囊呦寄生數量過多,常會引發部組織病變,造成個體死亡,特別是台灣異吸蟲(Centrocestus formosanus)為常見病害蟲類。
一般魚類< 絲組織如輕度感染台灣異形吸蟲很少顯現臨床症狀,但嚴重感染時,被本病原感染之魚體絲,每弓(gill arch)平均超過50個被囊幼蟲,最明顯症狀為蓋運動頻繁並突出絲,且蹣跚浮游於水面或靠近池邊浮頭, 蓋外張、體表出血;將罹病瀕死魚體剖檢則可見部顯見腫大及分散或密發灰白色結節,因部組織被本病原寄生,使得絲呈現彎曲、變形(病變程度視寄生數目而定),當絲得不到適量氧氣,造成組織變性,導致缺損壞死,如加上飼養環境水質不佳,有時會併發二次性細菌感染,造成飼養魚群更大死亡率。據Blazer及Gratzek(1985)之研究指出感染1小時後,尾囊幼蟲即寄生骨(Gill filament cartilage),此寄生蟲誘導宿主纖維母細胞(fibroblast)增生,然後分化成骨母細胞(chondroblast),分化的條件需視環境因子,而呈骨細胞(chondrocyte),骨細胞則圍繞被囊幼蟲形成骨性莢膜生成(cartilaginous encapsulation),此莢膜隨著病程的進展會逐漸增至數十層骨性莢膜,破壞正常組織,減少呼吸上皮面積,同時會有巨噬細胞、嗜酸性組胞、嗜異性細胞(heteropils)及淋巴細胞浸潤,導致絲變粗、變形杯狀細胞大量增生,因為部組織正常功能被破壞而無法行使正常呼吸及滲透壓之調節,最後因窒息及滲透壓調節不良而魚體死亡;除了部組織呈現明顯病變外,除非有二次性細菌感染外,其他各臟器並無明顯特異性病變。
若水生食魚野鳥類具有本吸蟲之成蟲寄生時,臨床上會引起水樣下痢,其腸內容物檢查則內一般並無此寄生蟲之寄生。但在小腸內容檢查時,特別是十二指腸部位內容物可見到此吸蟲之成蟲寄生。該成蟲具有兩個吸盤(口及腹吸盤),I字型排泄囊及大小不等兩列頭棘,一般分別兩列各為16支,共32支,子宮內有10-20個數目不等蟲卵,呈梨子狀,卵殼外圍有斑紋。此腸管組織病理學上呈現上皮細胞脫落及粘液附著於粘膜層,大量杯狀細胞增生,且蟲體除了寄生於粘膜下層交接處,蟲體外圍並有數層上皮細胞包被著,其他臟器則無任何明顯病灶。
二、後睪吸蟲
後睪吸蟲之囊呦寄生於淡水魚類肌肉,在臨床及病理學上很少有特異性病徵報導,除因吃魚動物(包括人),吞食未煮熟之魚肉,所造成的臨床病徵及病理病灶外,甚少有陳述魚類之病徵。
三、雙穴吸蟲
 1.雙穴吸蟲症-白內障症、瞎眼病
罹病魚體在水面行跳躍式游泳、掙扎,繼而游動緩慢, 運動失調,有時頭朝下尾向上,有時上下往返,或水中翻轉或水面旋轉。此時,發病魚頭部區和眼眶周圍呈現明顯的充血現象,充血由於病原體的不同而有不同的表現。這是因為尾呦在移行過程中所產生的機械損傷;當尾呦同時進入心臟時,引起心臟出血;或尾呦從腹側主動脈進入動脈球時,由於主動脈被堵塞,可出現血液循環瞬時中斷,或是倪氏雙穴吸蟲(D. neidashui)之尾呦通過神經移行至室過程中,對神經神經組織造成傷害,導致魚體呈現嚴重的體形彎曲。如果入侵的尾呦數量很多,罹病魚體會立即死亡或稍後死亡,或尾呦入侵眼球並在水晶體下經1個月發育成囊呦,並使眼睛混濁血管呈現白內障病變,或嚴重病例使水晶體脫落,形成瞎眼現象。
 2.莖雙吸蟲病:黑點病(black spot disease)
以皮居莖複口吸蟲(Posthodiplostomum cuticola)為例,罹病魚體消瘦,體表皮膚鰭條蓋、下顎、眼角膜等多處呈現黑色結節或黑點,用手觸摸有粗糙的感覺,這是因為蟲體發育為囊呦,並被周圍組織細胞分泌黑色素包圍所致,故有黑點病之稱。嚴重病例會出現魚體病形,直至脊椎骨彎曲臨床等症狀,會影響魚體生長,並會出現魚群成批死亡。
四、彎口吸蟲症:黃吸蟲症(yellow grub disease)
扁彎口吸蟲(Clinostomun complanatum)之囊呦寄生於魚體肌肉,形成圓形囊疱,囊疱呈橘黃色,直徑約2.5mm,寄生部位以頭部為主,軀幹以尾柄部密度為最大,其次為腹鰭臀鰭的淺層肌肉,體側淺層肌肉上亦有稀疏之囊呦分佈,每尾魚體寄生之囊呦從數個至百餘個蟲體不等。
一般而言,本蟲體對宿主之致病低;但如嚴重感染,將導致生長緩慢,有些報告指出對養殖香魚造成嚴重損失,當改變水溫或藥物刺激影響,將使蟲體之病原性提高,並促進囊呦破囊而出,離開宿主,此時,則於囊呦寄生組織處,造成充血出血、,甚而使宿主死亡。
五、海水複殖吸蟲
生活於海洋中之魚類,雖然有蠕蟲寄生於體內,除非程度嚴重,否則不至於直接導致死亡;因此,對於海產魚類因被複殖吸蟲寄生而導致之臨床表徵與病狀,甚至病理病變,似乎著墨不多,且研究的報導,似乎在起步的階段。

病原致病性意義
複殖類吸蟲種類繁多,均有140餘科1400多屬,萬種以上,其中有一些種類是人體和經濟動物(珍貴動物,家畜禽、魚類及經濟貝類)之吸蟲病原,如腹口吸蟲目及前口吸目之孔腸科等複殖吸蟲是魚類寄生蟲,幼蟲期寄生在雙殼綱體動物如貽貝、珍珠目等體內,產生嚴重危害,在前口目中的雙穴科、同盤科、後睪科、棘口科、彎口科及異形科等均對人體、家畜禽及魚類等經濟動物重要吸蟲病之病原;多種吸蟲病原可使魚體消瘦,甚至魚群大批死亡。應依據各吸蟲生活史各階段的生物學特點、中間宿主的生活習性、吸蟲病原存在,散佈的生態學及流行病學等相關特點,採取綜合之防治措施。寄生蟲對宿主的影響及危害,主要在於蟲體機械性刺激及對宿主組織損傷,蟲體對組織器官的擠壓、蟲體掠奪宿主的營養,導致宿主體形消瘦,體色改變;甚至蟲體之代謝產物對宿主產生的毒素作用;均是引發宿主發病,甚而死亡之因素。
由表6可知,有些蟲體雖然以魚體為第二中間宿主,如後睪科內之中華肝吸蟲及泰國肝吸蟲寄生淡水魚類,但對魚體並無多大致病性,反而是人體吃食未經煮熟之魚肉,造成嚴重肝及膽囊病變,而異形科內之複殖吸蟲,對人體的致病性較為緩和。
診斷方法: 一級初步診斷:
依據魚體臨床表徵及症狀進行初步診斷,並取下罹病魚體之鰭、鱗片皮膚部組織放在盛有生理食塩水之培養皿中,將鱗片、鰭、皮膚部組織上的疱囊輕取下,然後用2枚小針在解剖顯微鏡下將疱囊挑破,蟲體溢出到水中,用顯微鏡檢查;或將蟲魚體上之橘黃色疱囊取出,同樣放入盛有生理食塩水的培養皿中,用2枚小針將疱囊挑破,將蟲體放在載玻片上鏡檢,由蟲體之特徵,可作初步判別診斷。
二級初步診斷:
將寄生魚體之囊呦取出,依表5囊呦特徵或查詢相關書籍、專家,學術期刊或專著比照各項特徵,確實相對驗證;有時將囊呦接種於實驗動物,經相關時間,檢查排出糞便中的蟲卵形態,或剖檢實驗動物,特別注意消化道內的蟲體特徵,藉比來驗證確實的蟲體表徵與確切的蟲體內部構造。
第三級初步診斷:目前尚無可應用的方法
第一級確定診斷:目前尚無可應用的方法
第二級確定診斷:
應用掃描式電子顯微鏡來區別鑑定複殖吸蟲,特別是用來異形吸蟲類吸蟲(heterophyid tremadoes,如Cryptocotyle lingua、Heterophyes aegualis、Metagonimus yokogawai、M. miyatai、M. takagashii、Heterophyopsis continua前腸異形吸蟲(Pygidiopsis summa)、有害異形蟲吸(Heterophyes nocens)等,其蟲體表面的超顯微結構,不同種別,特別是表皮棘(tegumental spine)及感受乳頭(sensory papillae)之大小、數目、形狀及在蟲體之分佈,可作為分類鑑別依據。前腸異形吸蟲(Pygidiopsis summa)具有蟲體腹面14~16個pointed tips、背面19~21個,而橫川後殖吸蟲(Metagonimus yokgawai)腹面7~9個、背面9~11個、M. miyatai腹面9~11個、背面10~12個,高橋後殖吸蟲(M. takahashii)腹面10~12、背面10~13個;Heterophyopsis continua背腹面均為15~17個、Heterophes nocens腹面12~17個、背面15~20個。同時其感受乳頭具type I及typeII兩型,在正常異形吸蟲之體表均有此構造,唯typeIII出現在M. yokogawai之口吸盤;但M. miyatai、M. takahashii及P. summa缺乏typeIII之構造;各位讀者如果興趣可參閱The Korean Journal of Parsitology, 2002; 40(3):107-112; 2000, 38(1):9-15; 1998, 36:217-225; 1992, 30:75-82.
第三級確定診斷:
近年來分子生物學診斷技術迅速發展,特別對於病原的區分鑑別利用DNA序列分析及PCR擴增序列可達到理想的區別;目前常用28SD1 rDNA及mitochondrial cytochrome C oxiduse subunitI(mtCOI gene)之序列來區別複殖類吸蟲,或應用PCR-RFLP(polymerase chain reaction linked restriction fragment length polymorphism)、ITS-1(the first internal transcribed spacer)、5.8S與ITS-2片段,定序後分析其核酸限制酵素圖譜以精確鑑別蟲種。各位讀者如有興趣可參閱,The Korean Journal of Parasitology, 2007, 45(3):181-189; 2004, 42(2):71-75; 2004, 42(3):129-135.
治療方法: 目前尚無可應用的治療方法;大都採用消極作法,主要是裁斷蟲體之生活史,清除養殖池中的錐卷、釘螺類體動物,盡量不要使水鳥靠近魚池;使用的器俱需要場次分明,不可混合使用;尤其是使用之水靠在進入養殖池前;需確立燥、曝晒一段時間,且在使用後,不要再進入另外一池,杜絕病原的傳播。
在大陸地區,有人使用水草誘捕實螺,每天傍晚將水草扎成小木團,插入養殖池中,第二天早晨將水草及螺取出,置於陽光下曝晒或深埋,反覆數次,可以誘捕大部份中間宿主。
預防控制方法: 1.切斷傳播途徑
(1)建立檢疫制度
從外地引進或引魚種至外地之種魚及魚苗需進行檢疫,確定無病原再予放行,以防地區性寄生蟲病之擴散傳播。
(2)每年於魚苗、魚種放養前需對養殖池進行徹底的清理,並使用整池藥劑(如生石灰、漂白粉)消滅池中病原。
(3)清整養殖池
每年天,待魚出池後,排池水,去除池邊雜草,並挖除過多污泥,經翻土、曝晒一段時間。
(4)使用清塘藥物生石灰、漂白粉、茶餅等;生石灰不但能殺死養殖池內之病原、中間宿主、攜帶病原的動物和敵害,而且還有改良池中土壤、水質及施肥作用。
(5)購買魚種於放養前需魚種分池飼養,而轉換養殖池放養前都應對魚體進行藥浴消毒,殺滅蟲體,切斷病原隨魚體進入口養殖池之途徑。
(6)養殖池之器械需專池使用;養殖魚之工具,往往成為傳播魚病之媒介,在條件許可下,最好做到器械專池專用。
(7)許多引起魚病寄生蟲其他動植物為中間宿主或終末宿主,如複殖吸蟲之終末宿主為鳥類;因此,通過消滅中間宿主或終末宿主,亦可達到控制和消滅病原之目的。
2.強化飼養管理
對於養殖池的水質條件(特別是越期間的水質)、飼養密度、魚體吃食狀況均要詳加管控,以避免無的之損失。
3.魚病流行季節前的藥物預防
需在獸醫師的指導下使用藥物,同時遵守「水產動物用藥品使用規範」所規定的法則,嚴格遵守停藥期的規定。
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參考文獻: 1.張劍英.邱兆祉.丁雪娟編著,魚類寄生蟲與寄生蟲病,1999,第十章魚類的複殖吸蟲及複殖吸蟲病,P291~P503,科學出版社。
2.Cribb et al. Diversity in the Monogenea and Digenea: does lifestyle matter. International Journal of Parasitology. 2002; 32:321-328.
3.Healy GR. Trematodes transmitted to man by fish、 frogs, and crustacea. Journal of Wildlife Disease. 1970; 6:255-261.
4.Olson et al. Phylogeny and classification of the Degenea(Platyhelminthes: Trematoda)International Journal of Parasitology, 2003; 33:733-755.
5.Lane RL, Morris JE. Biology, Prevention, and Effects of Common Grubs(Digenetic trematodes)in freshwates fish. Department of Animal Ecology Iowa State University, Ames, Iowa 50011. Technical Bulletin Series # 115.
6.Marcogliese et al. Spatial and temporal variation in abundance of Diplostomum spp. in walleye(Stizostedion vitreum)and white suckers(Catostomus commersoni)from the St. Lawrence River. Can. J. Zool. 2001; 79:355-369.
7.Shih et al. Digenean fauna in marine fishes from Taiwanese waters with the description pf a new species, Lecithochirium tetracrchis sp. nov. Zoological Studies. 2004; 43(4):671-696.
8.Valtonen ET, Gibson DI. Aspects of the biology of diplostomid metacercarial(Digenea)populations occurring in fishes in diffesent localities of Northern Finland. Ann. Zool. Fennici. 1997; 34:47-59.
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