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橈腳類感染症
疾病代碼: DIS00220
作 者: 黃旭田
中文病名: 橈腳類感染症
英文病名: Disease of Copepoda, Copepoda parasitic Disease
疾病描述: 病原型別:節肢動物,甲殼類之橈腳寄生蟲(Copepods)
病原環境:海水、半淡鹼水及淡水(marine, brackish & fresh water)在台灣至少有四種以上病原
學名:(1)淡水魚虱(freshwater fish lice, Argulus spp.)
(2)海水魚虱(sea lice, Caligus spp.)
(3)錨頭蟲(針蟲)(Anchorpin worrn, Lernea spp.)
(4)魚蛆蟲(gill maggots, Ergasilus spp.)
病名(及俗名):(1)淡水魚虱症(freshwater fish lice disease, Argulosis)
(2)海水魚虱症(sea lice disease; Caligosis)
(3)錨蟲症(Anchor worm disease, Lernaeosis)
(4)魚蛆症、鰠感染症(Gill maggots disease; Ergasilosis)
最早發現者:(1)O.F. Muller, 1785
(2)O.F. Muller, 1785
(3)C. Linnaeus, 1758
(4)Von Nordmann, 1832
OIE狀況:未表列(Not Listed)
病原摘要:
(1)淡水魚虱(Argulus spp.)
專主寄生養殖或野生淡水、半淡鹼水及海水魚類之體表及,身體大而扁平,體色與寄生宿主略同,雌蟲大於雄蟲;一般蟲體分為頭、胸及腹三部分;頭部兩側向後延伸形成如馬蹄狀之背甲常與第一胸節愈合,第二至第四胸節為自由胸節,第五、六胸節與腹部合併。腹部後面通常分成左右兩個腹葉(abdominal plate)。背甲腹面邊緣佈滿無數倒生之小刺,具1對被血竇包圍之腹眼;具有5對附肢,包括第一及第二觸角、大顎、第一、二小顎及顎足;第一觸角具鈎或刺,有執握能力、雙肢型,第二觸角為單肢型;大顎與小顎包在上、下唇形成的口管中,為淡水魚虱之特徵。1對小顎變為吸盤,位於口管兩側;雄蟲營自由生活,3對足上具有副性器官(accessory sex organ),雌蟲專營寄生,具有卵巢輸卵管及受精囊。
蟲體生活史,產卵於水中之植物、石塊或木柱等固體上,卵之排列具一定形式,但因品種而異;待孵出的幼體大小約0.5mm,基本上具有成蟲雛型,經幾次蛻皮後轉形為成蟲,一般蟲體約有1~3月之生命,孵出的幼蟲需在48小時內找到寄生宿主,不然就自行個體死亡。一般在第三期幼體時,小顎開始形成吸盤基礎構造,第六期幼體時,小顎明顯孵化為腹吸盤;至第七期幼體形成與成蟲相似,小顎完全特化為吸盤,副性器官也漸趨備構完善,可見圖1-1及1-2。
整個蟲體生活史需40~100天,隨蟲體種類、水溫而異;在水溫16℃下,卵之發育停止,8℃以下成蟲呈休眠狀態。
(2)海水魚虱類
a.海水魚虱(Caligus spp.)
專主寄生養殖或野生海水魚類之體表鰭基部或某些種類可寄生於。蟲體頭與前三個胸節癒合,頭胸甲呈正圓形,額板上具有前月面;第四胸節無背甲;腹部不長,為1至4節。雌蟲卵囊呈帶狀,常比整體成蟲之長度還長,通常為一列。第一及第二觸角2節,具有直的顎鈎;第一顎足端節形似爪狀、第二顎足成為一強大的抓握器官。第一及第四胸足為單肢型,第二、三胸足呈雙肢型,見圖2-1及2-2。
蟲體生活史包括2個游離之浮游性無節幼蟲期(free-living planktonic nauplius stage)、1個自由游泳性感染性類橈腳期(free-living infectious copepodid stage)、4至6個附著性chalimus期(4 to 6 attached chalimus stage)、1或2前成蟲期(1 or 2 preadult stages)、1個成蟲期(1 adult stage),見圖3。
b.瘡痂魚虱屬(Lepeophtheirus spp.)
專主寄生養殖或野生海水魚類之體表或鰭基部,蟲體頭部與前二胸節癒合並以胸甲覆蓋,額板上無前月面(此屬特徵),第四胸節無背甲,第五節胸節與生殖節癒合,尾叉寬而短;雌蟲卵囊常比成蟲之體長長;第二觸角3節、端節似爪狀、尖鈎強烈彎曲、第二顎足有很鋒利的端爪、爪長達基節長之一半;第一、第四胸足呈單肢型,第二、三胸足為雙肢型,見圖4。
蟲體之生活史具有二個型態,自由游泳幼蟲期(free-swimming larval stages)含有2期無節幼蟲及類橈腳幼蟲(copepodids),不成熟附著期即寄生期(Immatuse attached stages即parasitic stages)含有類橈腳幼蟲四期chalimus幼蟲、2期前期成蟲(preadult)及成熟成蟲,見圖5。
(3)錨頭蟲屬(Lernaea spp.
專主寄生養殖及野生淡水魚類或偶見寄生於兩棲類。蟲體頭胸分枝,具有1或2對角,在頭胸部之兩側,有時為不成對之角,位於中背緣、或成對位於頭胸之背面、角呈圓錐狀;第一觸角近於圓柱狀,呈3或4節;第二觸角為2或3節,頂端具有小而粗狀之爪,一般大顎爪狀無齒,小顎基部粗大、頂端各著生1對剪刀狀之爪;本蟲屬種之鑑定,主要依據蟲體之形狀特別是頭胸部分角之形狀,其次是生殖節前突,游泳足之位置,及蟲體扭轉的方向及幅度,成蟲體見圖6。
錨頭蟲(Lernaea spp.)之生活史中,包括3個無節幼蟲期(3 nauplius stages)、5個類橈腳期(5 copepodid stages)及成蟲期。類橈腳蟲附著在宿主身上,成熟及配對後,雄蟲死亡,而雌蟲經歷轉型並永久寄生於宿主身上。錨頭蟲產卵及孵化時間與水溫有直接關係;如草魚錨蟲(L. ctenopharyngodontis)在21.1℃時,20至23天中可產卵囊7對,而多態錨蟲(L. polymorpha)在水溫25℃時,約需2天,26至27℃時需1~1.5天始可孵化。當孵化出無節幼蟲(前端中央有一紅色眼點,明顯趨毛性、水中間歇性游動)至第1期類橈腳幼體,在水溫18至20℃下,需經5至6天;而水溫25℃,則縮短為3天;第1期類橈腳幼體,體節5節,具2對觸角,以後每蛻皮一次,身體增加一節,附肢亦加多1對,經4次蛻皮,成為第五期類橈腳幼體;第五期類橈腳幼體進行交配,納精後的雌蟲尋找合適宿主,行永久寄生。
(4)魚蛆屬(鰠屬,Ergasilus spp.)
專主寄生於養殖或野生淡水、半淡鹼水魚類絲、蓋內側。蟲體呈劍水蚤型,胸節向後逐漸狹小,頭與胸部分開或與第一胸節癒合成頭胸部,第五胸節狹小,生殖節稍膨大,腹部3節、狹小,尾叉後端具剛毛;第一觸角5至6節、第二觸角強大,呈4至5節,末端具剛毛並呈爪或指狀,為主要寄生於宿主之器官;雌蟲游泳足5對,1至4對為雙肢型;卵囊肥胖至細長、呈圓柱狀、具多數卵。
蟲體生活史中經5個無節幼蟲期,第五期無節幼蟲蛻皮後,成為第一橈腳幼蟲,又經5個橈腳幼蟲期;再經一次蛻皮,即成幼蟲;蟲體在第五期橈腳幼蟲時進行交配;雌蟲營寄生、雄蟲營自由生活,不寄生。
人畜共通︰無
2.病原分類︰
節肢動物門(Phylum Arthropoda)、甲殼亞門(Subphylum Crustacea)、顎足綱(Class Maxillopoda)、橈腳亞綱(Subclass Copepoda)、管口目(Order Siphonostomatodia)、海水魚虱科(family Caligidae)、海水魚虱屬(Caligus)、瘡痂魚虱屬(Lepeophtheirus)、或劍水蚤目(Order Cyclopodia)、錨頭科(family Lernaeidae)、錨頭屬(Lernaea);鰠科(family Ergasilidae)、鰠屬(Ergasilus);或尾亞綱(Subclass Branchiura)、淡水魚虱目(Order Argulodia)、淡水魚虱科(family Argulidae)、淡水魚虱屬(Argulus)。
人畜共通︰無
命名沿革︰
(1)Lernaea cyprinacea同義於Lernaea tentaculis quatuor Linnaeus, 1746; Lernaeocera esocina Burmeister 1835; Lernaeocera gasterostei Bruhl, 1860; Lernaea esocina Burmeister 1835; Lernaea ranae Stunkard & Cable, 1931; Lernaea crassi Tidd, 1933; Lernaea chackoensis Gananmuthu, 1951.
(2)Caligus orientalis同義於C. communis、 C. laticorpus Margolis et al., 1975.
(3)L. uenoi, Yamaguti, 1939., Gussev, 1951, Shiino, 1952.
疾病特性
(1)淡水魚虱(Argulus spp.)
淡水魚虱科(Argulidae)可分為Argulus Miiller, 1785、Chonopeltis Thiele, 1900、Dipteropeltis Calman, 1912、及Dolops Audouin, 1837. 其中Argulus 80種寄生於養殖或野生淡水魚類之種類最多,一般寄生於體表或鰭基部,其蟲體幼蟲發展期則可見寄宿主部而影響魚體呼吸;Argulus、Chonopeltis及Dipteropeltis在幼蟲後期及成蟲時,衍生於第一顎足而具有一對吸杯(即腹吸盤、Suction cup),而Dolops從幼蟲期即具有爪狀之附屬器官至成蟲。Dipteropeltis僅有一個有效種,發生於南美洲,Chonopeltis記載14個有效種;發生於非洲;Dolops則發表登載13個有效種,其中2個種分佈於南美洲,而Argulus記載129個有效種,除了南極區(Antarctic Cregion)外,分佈於整個世界陸地之淡水(85個品種)、半淡鹼水及海水(44個品種)之魚類體表,其中113個種專主寄生淡水魚類。Chonopeltis及Dipteropeltis主要分佈於非洲及南美洲。
淡水魚虱(Argulus spp.)體長約6~22mm為淡水魚類常見之甲殼類外部寄生蟲,能自由在魚體表上活動,各種淡水魚虱對於魚體表之寄生沒有嚴格專一性,同一種淡水魚虱可寄生多種魚類,如表1。
(2)海水魚虱(Sea lice)
a)海水魚虱屬(Caligus spp.)
魚虱目(Caligoidea Stebbing, 1910),含有海水魚虱科(Caligidae)、鱂魚虱科(Caligidae Latreille, 1898)、對魚虱科(Dissonidae)、花瓣魚虱科(Anthosomatidae)、雙螯魚虱科(Dichelesthiidae)等重要海水魚虱種類,而海水魚虱科(Caligidae Latreille, 1898)、一般可分瘡痂魚虱屬(Lepeophtheirus Nordmann, 1832)、海水魚虱屬(Caligus Muller, 1785)、長腹魚虱屬(Sciaenophilus van Beneden, 1852)、擬瓣魚虱屬(Parapetalus Steenstrup & Lutrken, 1861、Wilson, 1908修正)、四突魚虱屬(Synestinus Steemstrup & Lutrken, 1861)中以海水魚虱(Caligus spp.)及瘡痂魚虱(Lepeophtheirus spp.)感染養殖或野生海水魚類之品種最多,主要寄生於海水魚類之體表蓋內壁、耙上,蟲體主要以寄生宿主之粘液,組織及血液為食;寄生蟲體的數目相關於宿主的病勢程度,有幾項因子決定宿主之病勢;魚齡及魚體大小、宿主的健康狀態、寄生宿主之海水魚虱種類及發展狀態;這些因素直接影響宿主之死亡率,至於死亡率之提高在於繼發性感染,其次影響魚體生長、喪失魚體商品價值及發費處理之藥物費用。有些品種海水魚虱並不遵循一定生活週期,如Caligus punctatus及C.elongatus缺乏前成蟲期;在海水魚虱附著飼育宿主活性中,類橈腳及chalimus期(Copepodid & Chalimus)對宿主造成不同程度之局部傷害(即對宿主引起組織反應),而對宿主造成主要之死亡率,在於蟲體之chalimus期嚴重寄生於宿主部所引發之病變;在某些海水魚虱種類其前成蟲期及成蟲期並不侵入宿主,故不造成深部組織之傷害,僅呈輕度病變。在海水魚虱品種從海水魚虱(Caligus spp.)及瘡痂魚虱(Lepeophtheirus spp.)之寄生品種最多,佔海水魚虱科種量之54%;目前台灣發現的海水魚虱種類見表2。
b)瘡痂魚虱(Lepeophtheirus spp.)
專主寄生海水魚類之體、鰭基部及。Lepeophtheirus salmonis對北半球(包括日本、加拿大東西海岸、美國東北部、愛爾蘭、蘇格蘭及挪威)之養殖鮭魚的傷害最為最重;因為鮭魚瘡痂魚虱(L. salmonis, Salmon lice)之宿主域限於鮭科魚類、除了日本及加拿大西岸外,幾乎北半球養殖鮭魚群均受到此蟲體的寄生而蒙受重大的經濟損失。鮭魚虱(Lepeophtheirus salmonis, Salmen lice)專主感染至少10種之鮭鱒魚類包括經濟養殖之大西洋鮭(Atlantic Salmon, salmo Salar L)、海鱒(Sea trout, Salmon trutta L)、在愛爾蘭、英國及挪威之虹鱒(rainbow trvut, Oncorhynchus mykiss)、在北美及加拿大的太平洋鮭類(Pacific Salmon, Oncorhynchus spp.)。鮭魚虱喜棲息於0至4公尺深的海水中,在水柱中並具有逆向性的移行能力,白天時群聚游至水面尋找宿主、夜裏回到4公尺內深海水中,同時對光線(波長550nm)具有敏感,可影響鮭魚虱對宿主的寄生數量,當光線強度減弱,則寄生宿主之數量減而轉輕;海水鹽度之變化亦影響蟲體的生存狀態;在適量光線、海水鹽度千分之30下,蟲體則群聚浮游水面。
(3)錨頭蟲(Lernaea spp.)—以L. cyprinacea Linnaeus, 1758為代表
專寄生於養殖或野生淡水魚類之體表,蟲體之頭部呈錨狀構造並深度插入魚體之真皮或肌肉組織,呈現壞死潰瘍灶,廣泛寄生淡水魚弓鰭魚科(Amiidae)、下口鯉科(Catostomidae)、鮭魚科(Salmonidae)、石首魚科(Sciaenidae)、泥狗魚科(Umbridae)及牛蛙之蝌蚪。
錨頭蟲屬之各品種似乎有寄生地理域、如L. cyprinacea分佈於歐亞、北美、南非;L. hardingi感染非洲之慈鯛科類(Cichlidae),某些品種似乎具有宿主專一性及限制於某一地區感染,如L. bagri、L. tuberose,並且L. monody僅寄生慈鯛魚、L. hemprichii則寄生於水狗鮭鯉屬(Hydrocynus spp.)、L. clariae寄生胡子鯰屬(Clarias spp.)魚類;錨頭科中之分類依據大都以頭部錨狀構造(anchors form holdfast organ)之組成及扭轉方向不同而區分為︰
錨頭屬
Lernaea 頭部含2至3(很少4個)個點或腫大角,蟲體軀變逐漸轉向後部末端
Lernaeagiraffa 頭呈角狀且柔、短圓;蟲體頸部拉長體軀後部突及背腹偏平
後錨頭屬
Opistholernaea 頭部呈4角狀、2後角直接對稱,並呈90度轉角,從頸部側體過度身長、頸部似乎非常靠近頭部,變成功能性錨狀複合物之一
Afrolernaea 頭部前端短突結狀、頸部狹長、體軀突
Dysphorus 頭角呈齒狀;頸部具有分枝附屬物
狹腹錨頭及擬腹錨頭屬(Lamproglena及Lamproglenoides) 寄生於部、寄生性雌蟲持續保持類橈腳性幼蟲狀、分節、口器膨大、頭胸長度小於半體長、第二觸角小及弱、顎足末端呈爪狀、胸足存在,但有時少於4對類錨頭蟲(Lernaeaids)呈橈腳蟲類狀(Copepodites)寄生於部,易于寄生性魚蛆蟲(鰠蟲,ergasilid)之雌蟲區分,因為類錨頭蟲缺乏由第二觸角轉變的明顯粗大爪。
寄生於魚體之錨頭蟲有童蟲、壯蟲及老蟲。3個階段,據潘氏(1979)報導錨頭蟲有一定生命,當水溫在30℃以上時、只能存活20天;壽命結束時會自動從魚體脫落;當寄生達一定數量、蟲體脫落後,魚體可產生免疫能力,其保護力可持續1年以上。
(4)魚蛆蟲(鰠,Ergasilus spp.)
主要寄生於養殖淡水、半淡鹼水及少數海水魚類部組織。Poecilostomatoida目含61科。其中鰠科(Ergasillidae)有24個有效屬(Amado et al. 1995)內有249個有效種,主要蟲體種類大多分佈於淡水區域,類鰠蟲(ergasillids)形態似自由游離狀之劍水蚤類(cyclopoids),但有些品種則極端轉型不似劍水蚤狀,如Mugilicola屬,而吾人詳知之鰠蟲含有153個有效種(The World of Copepods, 2002),至少有80個有效虫種(Kabata 1985)。
魚蛆各品種與前述淡水魚虱同樣具有品種地理區分,如半淡鹼水性E. lizae廣泛分佈於大西洋及地中海沿岸區,同時感染以色列養殖之鯉魚吳郭魚及灰(gray mullet);在東南亞地區如印尼養殖之Osteophilus hasselti、馬來西亞養殖之草魚Ctenopharyngodon idella)、泰國養殖之Oxyelotris marmoratus均有被鰠侵害的報導,而鰠科中的Sinergasilus major對中亞地區養殖魚類為首要寄生性橈腳類之疾病,而日本亦同樣於鰠科屬中之Pseudoergasilus zacconis感染香魚之記載;台灣於1998年由Lin & Ho報導Borneo mullet被Diergasilus kasahara寄生及瑪拉巴石斑被Ergasilus lobui感染。
疾病型態及流行病學
1.淡水魚虱(Argulus spp.)
傳染途徑通常由感染魚體當為媒介而波及池中魚體,因為淡水魚虱可離開宿主,任意轉移宿主,或藉由水流,工具及動物媒介將感染源傳至其他魚種或兩棲類
水溫降至12℃時淡水魚虱卵停止發育,且水溫低於16℃時,淡水魚虱雌蟲停止排卵;氣溫低於8℃時成蟲及幼蟲則在宿主身上過,變態亦停止。不同品種淡水魚虱卵發育期間與水溫的關係如下︰A. americanus 22℃時16天、18℃時18天;A. catostomi 22℃時35天;A. japonicas 30℃時12天、15℃時60天;A. lepidostei 22℃時10天。
水溫為24~28℃時,幼蟲的變態需要15~18天而孵化後至性成熟,通常需要30~35天的日程。雖然成蟲適合生活的水溫在28℃,但能耐水溫至43℃。蟲卵經長沈於水面下少於1mm處水面,歷經陽光刺激孵化,如產卵於暗則孵化時間延長至30天。幼蟲、成蟲及卵在燥狀態下24小時內可被殺死,2%鹽度可殺死幼蟲,但成蟲能存活於含3.5%的鹽度中,並可長期暴露於含5%鹽度之水中環境。
當雌蟲達性成熟時,離開宿主尋找適合的產卵地點後,將吸盤緊貼於附著物上,胸足不斷鼓動,蟲體收縮而將卵產於池中的石頭、竹竿、木框、蚌殼或水生植物莖、或其他具硬固質地的物件上;每次產卵數十至數百粒,不形成卵囊;卵呈橢卵圖形(Ovoid),0.3~0.6mm長,含有一屬膠狀物質當為莢膜而粘著於附著物,一年有3次或多次的世代交替現象。無節幼蟲(nauplius)、後無節幼蟲(metanauplius)及某些蟲種的第一幼生橈腳期(copepodid),在卵內發育為後無節幼蟲及橈腳期;其他變態期,則由第二至第七幼生橈腳期形成幼蟲、成蟲至成熟的雄雌蟲體。(有些魚虱需至十期幼生橈腳期,如A. japonicas)。
魚虱偏好於靜水或黑暗環境中產卵,而卵的孵化與水溫高低有重大的關係;如水溫在29~31℃時,卵的孵化需要14天,15.6~16.5℃時,需要歷經29~50天才能孵化。一般淡水魚虱類完成整個生活更需40~100天,雌蟲壽命可達18個月齡,而雄蟲壽命少於12個月齡。
一般第一幼生橈腳期之形態類似於縮小的成蟲體,除了最後三胸節長出未成熟的胸足及第一觸角形成羽毛狀外,性別的區分已經在此時期決定。
第二幼生橈腳具有四對胸節上的功能性泳足,而從第三至第七幼生橈腳期在14~15天內逐漸變態,體長增至2mm,除了基節外第一顎足逐漸退化,並擴展為吸盤,幼蟲於14~16天內經數次蛻變而轉變為成蟲,此時間的蟲體長為6~7mm,但有些淡水品種魚虱體長超過100mm。
2.淡水魚虱
(a)海水魚虱(Caligus spp.)
海水性魚虱(Caligus spp.)之低品種專一性同淡水魚虱一樣,同一品種可染多數魚種主要感染部位,幼蟲期寄生部或鰭基部,成蟲則寄生體表(特別是魚頭部);C. orientalis報導可感染8目13科22種魚類,如虱目魚(milkfish, Chanos chano)、烏鱧科(Chanidae)、鰹科(Cypuinidae)、鯽魚(deepbodied crucian carp, Carrasius auratus)、銀 鯽魚(sliver crucian carp, C. auratus langsdorfi)、鯉魚(common carp, Cyprinus carpio)、Japanase dace(Tribolodon hakonensis); 科(Mugilidae)內soiuy mullet(Mugil soiuy)、grey mullet(M. cephalus)、Soiny mullet(Liza haematocheila);鮨科(Serranidae)之瑪拉巴石斑(Malabar rockcod, Epinephelus malabaricus);鯛科(Sparidae)內墨格(black porgy、black sea bream, Acanthopagrus schlegeli)、黃鰭鯛(yellowfin sea bream, A. latus)等魚種,至於其他海水魚虱之感染品種,可見表2。
C. orientalis分佈於沿岸溫度海域區,包括日本、俄羅斯、韓國、中國大陸、台灣等地,含括日本海、黃海渤海灣、東中國海等海域,此蟲體感染強度隨宿主個體而呈現差異;增有記載一尾1.0~1.1kg體重魚體被462隻橈腳幼生蟲寄生感染,而體重0.2~0.3kg之魚體則橈腳幼生蟲減至183隻。被海水魚虱寄生之魚體,在嚴重感染下因蟲體刺激而傷害體表及鰭(同時被一層粘膜覆蓋)、有時某些魚種之角膜可被稚蟲(Chalimus)及成蟲寄生,因體表傷害使滲透壓之調節功能減損,再加上被蟲體撕裂之傷品,遭受細菌性二次感染,造成魚體死亡;如水質條件不佳,則使飼養魚群之死亡率逐勢昇高。
林及何(1996, 1998, 2000)報導C. orientalis感染臺灣沿岸半淡鹼水養殖之魚類,有< 虱目魚、giant perch、瑪拉巴石斑、黃錫鯛、墨格、莫三鼻屯 吳郭魚(Mozambique tilapia)、大鱗(Largescale mullet)及烏魚(grey mullet),而這些魚種亦常發現感染其他海水魚虱,C. punctatus、C. epidemicus及C. acanthopagri.
(b)瘡痂海水魚虱(Lepeophtheirus spp.)
本屬中以鮭魚海虱(Lepeophtheirus salmonis)最為普遍,通常稱為鮭虱(Salmon lice);其感染的宿主較為窄域主要感染鮭科魚類包括大西洋鮭(Atlantic Salmon, Salmon屬)、太平洋鮭(Pacific salmon, Oncorhynchus屬)及Salvelinus屬;日本統計2屬7種鮭魚類被鮭虱感染,如chum salmon(O. keta)、pink salmon(O. gorbuscha)、masu salmon、(O. masou)、Chinook Salmon(O. tshawytscha)、coho salmon(O. kisutch)、虹鱒(rainbow trout, O. mykiss)及white-spotted charr(Salvelinus leucomaenis),亦感染野生之虹鱒及哈馬鮭魚(coho salmon),而韓國養殖之masu及chum salmon與俄羅斯遠東區養殖之pink、chum和chinook salmon亦有感染鮭虱之報導。
至於非鮭科魚類,則有鯉科魚類之Japenese dace(Tribolodon hakonensis)與遠東雅羅魚(Far Eastern dace, Leuciscus brandti),因為這二種魚類為半淡鹼水性能棲息於沿岸海域。
鮭虱之分佈於遠東區(Far East Asia)之西北太平洋、Okhotsk海域(the Sea of Okhotsk)、日本海,其分佈範圍可隨太平洋鮭之移行而擴展感染地理區,在日本以chum salmon感染最嚴重,其次依感染程度序為pink salmon、masu salmon;但養殖大西洋鮭(Atlantic Salmon, Salmo salar)之國家蘇格蘭、愛爾蘭、挪威及加拿大則遭受嚴重感染,損失頗鉅; 虹鱒對本病原有高感受性,蟲體寄生之強度能達每隻魚體有51雙橈腳幼生蟲;而哈馬鮭魚(Coho Salmon)僅感染鮭虱前成蟲期及成蟲期之蟲體;本病之傳播可能來至帶原的野生鮭魚,因生活週期溯游至河流而隨及感染養殖或野生鮭魚族群。
造成被寄生魚體死亡之原因,在於因鮭虱稚蟲期(Chalimus Stages)附著宿主,並由蟲體前絲(frontal fiament)撕裂宿主體表而形成傷口,再則受損皮膚無法行使正常滲透壓之平衡,加上傷口繼發性細菌感染,形成更大魚群死亡之誘因;Nylund et al. (1993)曾報導鮭虱可成為Aeromonas salmonicida及傳染性鮭魚貧血病毒(infectious salmon anaemia virus, ISAV)之帶原體。
(3)錨頭蟲(Lernaea spp.
鯉錨頭蟲(Lernaea cyprinacea)具廣泛分佈,感染鯉科魚類約45種以上,同時亦可侵害寄生許多魚種包括鱘形目(Acipenseriformes)、鰥鱺目(Anguilliformes)、烏鱧目(Channiformes)、鱂形目(Cyprinodonti formes)、鱈形目(Gadiformes)、刺魚目(Gasterosteiformes)之刺魚科 (Gasterosteidae)、鱸形目(Perciformes、攀鱸科Anabantidae、天竺鯛科Apogonidae、棘臀鱸科Centrarchidae、慈鯛科Cichlidae、蝦虎魚科Gobiidae、棘鰍科Mastacembalidae、嗅線鱸科Osphronernidae、河鱸科Percidae)、鮭形目(Salmoniformes、狗魚科Esocidoe、香魚科Plecoglossidae、鮭科Salmonidae、狗泥魚科Umbridae)、鯰形目(Siluriformes、鮠科Bagridae、貓鮠科Ictaluridae、鯰科Siluridae)等魚類,在北美曾有感染牛蛙蚪之報導。
錨頭蟲之分佈寄生宿主與水溫有關,適合生存水溫在26~28℃,一般晚最易感染寄生魚體,緩流水寄生率高於快速水流;L. polymorpha對養殖經濟的損失尤其是東南亞養殖之大頭鏈(bighead carp, Aristichthys nobilis)及銀鯉(Silver carp. Hypophthalmichthys molitrix)有很高的侵害性。
鯉錨頭蟲(L. cyprinacea)之橈腳幼生蟲寄生於鯉科魚類部組織,其他魚類鯰魚(Catfish、Bagrus docmac),甚至寄生於牛蛙幼體(Rana spp.)蝌蚪腔內;而蟲體逐漸成熟時之類橈腳幼蟲(copepodids)則發展寄生於宿主體表,Shields & Tidd(1974)報導有1%寄生組織,而77%蟲體寄生於鰭基部,這些寄生方式與水流方向有關。
本蟲之雌蟲在變態前(Premetamorphosed female)經常寄生於宿主體表及肌肉淺層組織內,如水流較為急速,則本蟲偏於寄生鰭基部,而虹鱒則三分之一寄生於口腔內;至於吳郭魚類(Tilapia spp.)及歐洲或日本鰻常寄生於口腔內,如蟲體寄生嚴重,則造成口閉不全,稱為開口病。
第二種主要淡水類劍水形寄生蟲之代表為狹腹錨頭蟲屬(Lamproglena spp.)專主寄生宿主部組織,中國大陸記載15種本蟲體,本屬蟲約寄生於40種魚類,發生於非洲、亞洲、歐洲,目前尚未有被本蟲寄生致死之病例報告。
(4)魚蛆蟲(鰠,Ergasillus spp.)
在文獻上稱為魚蛆(fill maggots)之橈腳性寄生蟲有二種,一為Ergasillus spp.類蟲體,二為Salmincolla spp.; Salmincolla為顎虱科(Lernaeopodidae)科內的一屬,蟲體比錨頭蟲大,對宿主的傷害性比錨頭蟲、魚蛆蟲(鰠)小,在此處我們只討論鰠蟲。
魚蛆蟲(Ergasillus spp.)可感染養殖或野生半淡鹼水及淡水魚類部組織,多數品種感染慈鯛魚類、及鯰形目魚種,同樣感染半淡鹼水之帚齒鯛亞屬魚類Sarotherodon melanotheron heudelotii, 如E. latus);而E.liza則廣泛分佈於大西洋及地中海沿岸之半淡鹼水區;E. sieboldi則無宿主專一性可廣泛感染淡水魚類,在歐洲地區,以鬚鱥魚(tench, Tinca tinca)最為普遍及高感受性。
Heinemann(1934)曾報導一尾鬚鱥魚被5431隻蟲體感染部,造成窒息(asphyxia)死亡,而在德國淡水湖養殖鬚鱥魚當被此蟲體侵害後,體重由31~47kg減至16.5kg;第二種普遍被感染之魚種為梭魚(pike),此外尚有波蘭養殖之鱸魚(perch, Perca fluviatilis)。
其他類魚蛆蟲,尚有在中亞地區,包括前蘇聯、中國養殖之草魚Sinergasilus major感染、還有S. lieni感染鰱亞科魚類Hypophthalmichthys molitrix);而日本則報導養殖香魚Pseudoergasilus zacconis感染。
Lin及Ho(1998)報導Diergasilus kasaharai感染台灣地區養殖之虱目魚吳郭魚Oreochromis sp.)、borneo mullet(Liza macrolipis);同時觀察到瑪拉巴石斑被Ergasilus lobus侵害。
臨床症狀及病理學
1.淡水魚虱感染(Argulus infestation)
淡水魚虱寄生於魚體身上,常造成魚體異常緊迫,故有時可見池魚為著將蟲體抖落驅除,而有激烈游動或磨器物等行為。蟲體寄生魚體攝食時,常利用顎足撕裂宿主體表皮膚,並伸出口前刺分泌細胞性溶解毒素(Cytolytic toxin)吸取血液;所以被淡水魚虱大量寄生的魚體,常呈現虛弱、消瘦,不正常游泳而失去平衡,或生長遲緩或魚體激烈躍跳等行為。歐洲品種(Argulus giordanii)含有單一口刺,致死幼鰻;而日本魚虱(A. japonicas)亦有很大的病原性,蟲體寄生部位由於顎足與口刺的撕裂和穿刺,造成皮膚淺度靡爛,< 出血或嚴重的深度潰瘍病灶,這些病灶則成為二次性病原侵入的主要途徑,二次性病原包括細菌、真菌、病毒其他寄生蟲),造成魚體繼發性疾病,損失更為嚴重,在防治上甚為棘手。
2.海水魚虱(Sea lice infestation)
(a)海水魚虱(Caligus infestation)
患魚呈現瘦弱、絲蒼白、粘液異常增生,表面密布出血點; 絲末端完整性受損,大多數僅見骨,上皮細胞缺損。在蓋內側表面和靠近鎖骨組織處可見海水魚虱附著其上或不時爬行;常使患魚煩燥不安,常可跳出水面,更多時是呈間歇性在水面疾速游泳,而內臟器官組織無明顯特異性病灶;如為箱網養殖,可見罹病魚體在網片上來回磨擦、呼吸急促;蟲體以強大第二觸角牢附於絲末端或成蟲寄生於體表面,大量攝食組織,導致組織被破壞;但宿主對於寄生蟲的寄生並未明顯表現組織增生反應,且蟲體沒有被增生組織包圍;因為蟲體直接攝食絲末端組織細胞,輕度則產生上皮細胞空泡變性;而大量蟲體嚴重寄生時,傷害板的程度愈重,最後因壞死,導致缺損,並在蟲體寄生體表處顯現傷口出血病變;魚體因呼吸因難及滲透壓調節失衡,如受繼發性細菌感染,則生出血性敗血症死亡的機率增多;當然魚群死亡率會急劇上升。
(b)瘡痂魚虱感染(Lepeophtheirus infestation)
鮭虱(Salmon lice)寄生於鮭科魚類體表處,產生最大的傷害在於前成蟲期蟲體附著於宿主體表,病灶集中於沒有鱗片保護之頭部因而造成頭部蓋深層組織及上皮顯現嚴重糜爛病灶;雌蟲為鮭虱最大蟲體,因為飼食宿主體表組織而造成傷口,有時蟲體會移動至背及肛鰭後面,常形成尾部皮下組織出血皮膚糜爛,而嚴重病例甚至暴露出尾骨;在成蟲及前成蟲寄生飼食體表組織,造成上皮組織之水腫增生及脫屑、並伴隨炎症細胞浸潤;而類橈腳幼蟲及chalimus 1期及2期附著體表造成溫和的上皮增生,一般傷口直徑約0.5cm,外環有一層色素沈澱。
鮭虱對於鮭科魚類的傷害可歸結幾項病灶程序︰
(1)直接傷害︰蟲體之Chalimus期局部寄生造成附著傷痕點,而前成蟲期及成蟲期寄生飼食體表組織形成糜爛病灶;嚴重病例甚至傷口出血及顯露肌肉組織。
(2)間接傷害︰因為鮭虱的附著引起宿主煩燥不安,並時爾可見魚體之磨擦網片或跳出水面。
(3)繼發性感染︰因為鮭虱的飼食,導致保護體表的粘液喪失,由於傷口暴露於水面,易併發細菌性二次感染之危機。
(4)滲透壓調節失衡︰因體表受損,影響血液化學變化而無法持續留滯鹽類及水間之平衡,進使免疫能力下降,增加其他病原入侵的機率。
(5)減緩生長及喪失食慾︰由於鮭虱寄生,影響魚體食慾,並間接減緩魚體的增長。
(6)死亡率︰一般成熟鮭魚比幼魚有抵抗鮭虱的能力,平均一尾有15隻移動蟲體的寄生,即代表有意義的傷害。
3.錨頭蟲感染(Lernaea infeetation)
罹病魚體在發病初期呈現煩燥不安、食慾減退,隨之身體消瘦、行動遲緩;因為蟲體寄生,使小魚種失去平衡、活動失常或引發病變;當蟲體由頭部錨狀構造插入宿主肌肉中,引發慢性增生炎症反應在蟲體與宿主組織間充滿滲出液,包於滲出液之外為纖維化的宿主壞死組織層,在此層外,為腫脹充水的細胞層與鱗狀之增生層,於鱗狀排列之細胞間,可見纖維細胞,增生層與正常肌肉組織間充滿炎症細胞浸潤。有些病例,蟲體寄生於體壁,並侵入內臟或深埋於腸膜內、或鑽進肝臟,如多熊錨頭蟲引起肝臟組織之慢性間質性發炎,由炎症產生滲出液和壞死組織、肝臟組織病灶間之淋巴球浸潤
此蟲體適合於12~33℃水溫中生存繁殖,侵害各年齡魚種,一般只要4~5隻蟲體寄生就可能引發魚體死亡,而對超過2年齡魚,雖然不直接引發死亡,但影響生長發育及繁殖;因在宿主體上產生突出的紅腫斑點及魚體上出現許多針狀物;這些針狀物上又附著藻類及鐘形蟲;如嚴重感染時,魚體身上好似披著蓑衣,導致魚體喪失商品價值,無法供為食用。
4.魚蛆蟲(鰠)感染(Ergasilus infestation)
罹病魚體在高溫秀節(26~28℃),視病情輕重,呈現不同程度之臨床症狀,如浮頭現象、類似缺氧,而嚴重病例(如巨角魚蛆,Ergasilus magnicornis Yin,部約寄生2000~3000隻蟲體),將持續呈現浮頭約1週時間,隨後魚群則大量死亡,而病情較輕者,部寄生約2000隻蟲體以下,一般不出現急性死亡,但病魚體色變黑消瘦、腸無內容物。
被魚蛆蟲寄生之魚體絲末端組織壞死增生融合、導致缺損;而缺損狀況視蟲體寄生之多寡及環境水質誘因;發病死之魚體,除部組織呈現不同狀況病變外;一般內臟並無明顯的特異性病變。
魚蛆蟲寄生於低鹽度之半淡鹼水或淡水區,一般鹽度為0.2~0.28%、酸鹼值(PH)8~9間;罹病魚體除了蟲體寄生部組織、引發部組受損影響呼吸功能而窒息外,經傷口感染繼發性細菌感染外,也是加速魚體死亡不可忽視的誘因。
病原致病性意義
甲殼寄生蟲(Crustacean parasites)中之橈腳類(copepoda)及尾類(Branchiura),寄生於淡水、半淡鹼水及海水域之養殖或野生魚類體表、蓋內側、耙)及鰭基部,尤其鮭科魚類頭部及體軀兩側、背部、尾部等為魚虱偏好之寄生部位。
橈腳類的分類呈不穩定變動狀態,隨時會有新的知識及分類依據,特別是在今分子生物學檢測技術突猛進的時代,常會有新的分類族群,吾人必須常保持新稽的觀念,其中以蒙司屈里耳亞目(Monstrilloida)、管口目(Siphonostomatoida)、劍水蚤目(Cyclopoida)、猛水蚤目(Harpacticoida)等依據DNA序列數據,作為強而有力的族群數值相依性分析。
鮭虱(Salmon lice, Lepeophtheirus salmonis)發生於全世界(除了南半球外)養殖鮭魚的國家(蘇格蘭、加拿大、挪威、智利、愛爾蘭、美國及日本),而海水魚虱(Sea lice, Caligus spp.)則遍及全世界養殖或野生海水魚類;但有些品種是獨特性局部區限於某一國家或地區,如 C. rogercresseyi為智利養殖鮭魚場之主要寄生蟲性病原、C. chiastos(Lin & Ho)則侵害南澳洲養殖之於bluefin tuna(Thunnus maccoyi),C. epidemicus分佈於澳洲至東南亞野生或養殖的海水魚類
依據2008年FAO漁業及養殖資訊統計服務書(FAO Fisheries & Aquaculture Information and Statistics Service 2008)中的統計數值;目前養殖鮭魚最大產量的國家以挪威(2006年產量)年產689,970噸,而用於防治海虱寄生蟲,每公斤鮭魚體重為0.19歐元,年經費為131,094,300歐元;第二產量國家為智利(2006年產量)年產量647,445噸,用於防治海虱寄生蟲,每公斤鮭魚體重為0.19歐元,年經費達123,014,550歐元;由此可見 防治海虱所應用的金錢實在鉅大;至於研究海虱寄生蟲已經有30年以上的歷史,發表的文章超過800篇,但是仍有些問題尚未解決,仍有賴大家的努力,實現最好的控制方法。
診斷方法: 一級初步診斷:
將罹病或瀕死魚體身上仔細觀察,可見附著在體表自由活動的淡水海水魚虱蟲體或其他甲殼寄生蟲,將蟲體取下於解剖顯微鏡下鏡檢,依蟲體各種形態,特徵與習性,將蟲體鑑定認別;至於更深一屬的區別屬種,則需要進一步的仔細觀察各種細部構造;而嚴重病例常有繼發性疾病;因此,除從臨床症狀,肉眼剖檢觀察外,仍需確實的從事病原分離、鑑定等工作,以確立證實的病原,並綜合各種檢查歸結整理,雙管齊下治療,才能有效的控制疾病,使病程不再擴延。
二級初步診斷:
海水魚虱(Caligus spp.)品種內的鑑定需區分近屬緣系的細部分類如瘡痂魚虱(Lepeophtherius),其中在頭胸部前末端有一個額板,其上有兩個吸附器官,稱為前月面(disc-sphaped lunules),有的種類缺乏;同時胸部因分節不完全,分節的明顯程度亦應種類而不同。
三級初步診斷:目前尚無可應用的方法
一級確定診斷:目前尚無可應用的方法
二級確定診斷:
1.魚虱類的品種確定,需做細部構造的分類,尤其是附肢上的微細構造,並且須詳參閱各種文獻的記載比對。
2.錨頭蟲類的鑑定,可依據kabata(1979及1985)發表之文獻登錄比對,主要分類的特徵在於固著器官(holdfast organ)的構造組成,如鯉角錨頭蟲(L. cyprinacea L.)背角呈T狀分枝、多態錨頭蟲(L. polymorpha Y.)背角呈一字型、草魚錨頭蟲(L. ctenopharyngodont Y.)背角呈H狀。

三級確定診斷:
目前因分子生物學檢測及診斷技術日新月異,各種病原應用DNA序列的比對,成為目前常應用的方法;使用細核內DNA序列分析15,000種海水魚虱,或使用16S rRNA、細胞色素b氧化酶次單位基因〔cytochrome b oxidase subunit 1 (CO1)gane〕、完全粒線體基因組〔complete mitochondrial genome (16,148bp)〕;甚至使用粒線體內的4種基因包括ATPase subunit 6(A6)、細胞色素b氧化酶次單位1〔cytochrome b oxidase subunit 1, (CO1)〕、細胞色素b(Cyto chrome b, cyt b)及16S rRNA,對於海水魚虱種內變異分析有很大的幫助(參考DAO, 68(3):251-259, 2006; Marine Biotechnol. 2008)。同時應用掃描式電子顯微鏡,觀察特異部位的微細構造,更有益於品種的鑑定。
治療方法: 依據行政院農業委員會動植物防疫檢疫局所發行之「水產動物用藥使用規範」裏規定能應用三氯仿(有機磷劑)來處理外寄生蟲(包括淡水海水魚虱、魚蛆、錨頭蟲等);常用的三氯仿有各種商品各,如馬速展(Masoten)、地特松等;建議如下(僅供參考)︰
1.使用馬速展(Masoten, Dylox)0.25ppm藥浴,每週一次,連續二週,一般馬速展被建議應用於水族箱觀賞魚類及餌料魚,至於經濟食用魚類,最好不要常用。
2.地特松於水溫25.4℃時,使用0.2~0.3ppm,藥浴12~24小時,能殺死成蟲、幼蟲。
3.應用Baytex藥浴,在水溫低於21℃下,以每二週的間隔使用0.3PPM藥浴,或水溫高於21℃時,以7~10天為間隔,使用0.25~0.5ppm藥浴; 金魚,golden shiners及 鯰魚能容受此劑量,但黑鱸及草魚則無法忍受。
4.其他類藥物,因受限政府的規定,但有些藥物在歐洲應用處理海水魚虱,可參閱Schering-Plough Arimal Health, 2002出版Union NJ0783-1982 Sea Lice Technical Monograph.
5.依據潘氏(1979)年的研究報導,處理錨頭蟲時,如魚種感染以童蟲較多,可在半個月內連續用藥二次;如壯蟲寄生較多,則用藥1次;如老蟲居多,則建議暫時停藥,其目的是希望使魚獲免疫,又不引起魚種死亡。
預防控制方法: 應用化學藥物處理一般較為浪費時間及消耗物品,又可能毒害魚體,且治療效果有時值得商確;而不用化學藥物處理則既方便又容易操作,且不必考慮到對養殖池魚的傷害。
1.移除池中所有堅硬物件,包括沈積水中的植物、水泥結構物,此乃防止魚虱產卵於這些硬固物上。使用木製方格物置於池水中,誘使魚虱產卵於上,藉此用來驅除或燥魚虱卵,間隔性的殺死蟲卵。
前蘇俄則利用寄生蟲的習性,在池中豎立幾塊1m×0.5m木板,每隔15~20天取出一次,晒產在板上的蟲卵。
2.將池中死亡或瀕死的魚體全部撈取、燒毀、掩埋。
3.將魚池入水口處放置網目為1/8英吋(3.2mm)的阻隔物,防止成蟲進入池中,但無法阻止幼蟲的入侵。
4.增加流水量至池塘低水溫處或增加池塘肥暗水量,便於延長蟲卵孵化的時間及隔絕傳播。
5.將池塘徹底清除與燥,則可在24小時內殺死蟲卵,幼蟲及成蟲。
6.魚種放養前,使用生石灰帶水清塘,用量為666m2(每畝)平均水深1m用125~150kg,可殺死幼蟲及帶蟲者。
7.輪養其他魚類,利用病原對宿主的特異性進行預防。
相關圖片:
圖1-1. 淡水魚虱(Argulus spp.)生活史
圖5. The life cycle for L. salmonis includes nauplii, copepodid, calimus, preadult and adult stages
hppt: // www.upei.ca
圖3. The life cycle for C. elongatus includes nauplii, copepodid, calimus, and adult stages.
hppt: // www.upei.ca
圖4(左圖). L. salmonis 圖2-1(右圖). C. elongates
hppt: // www.upei.ca
圖1-2.淡水魚虱 ( Argulus spp. ) 具有特徵二個腹吸盤
圖2-2.海水魚虱 ( Caligus spp.)幼蟲附著於魚體鰓組織及尾鰭上
錨頭蟲( Lernaea spp.)寄生於背鰭周圍組織
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